澳门新葡萄京棋牌官网对虾免疫与疾病控制

免疫:是这些年来南美白对虾高密度养殖的关键科技,不但对虾如此,有些鱼类也因水质发生污染也会得先天免疫不全症,大量死亡。

澳门新葡萄京棋牌官网,中国水产门户网报道最近几年,对虾养殖,尤其是南美白对虾的养殖在我国较为火热,尽管我国水产学者在对虾育苗方面,虾农在养虾技术方面,均取得了一定的成绩,然而至今虾农依然“谈病色变”,对虾病害始终困扰着我国对虾养殖业的发展。不少学者提出,提高虾体自身的免疫能力,使之能对抗细菌、病毒等的侵袭,从而保证对虾健康生长。然而对虾的免疫系统及其免疫机理是什么,鲜有文章报道,本文就有关对虾免疫系统、免疫机理以及如何增强对虾的免疫能力方面作一简要论述,以期为我国对虾养殖的健康发展提供新的思路与依据。
1对虾免疫系统的地位
对虾属低等的无脊椎动物,早在3000万年前出现,相对于哺乳动物而言,其免疫系统的地位非常低下,一般认为,对虾不具有免疫球蛋白,缺乏抗体介导的免疫反应,不具有抗体和T淋巴等组成的特异防御机能,其免疫能力主要来自于非特异性的防御机能,如血细胞的吞噬、包封以及血淋巴中一些因子的杀菌、抗菌作用。
2对虾的免疫系统及其免疫机理 2.1对虾的甲壳及其屏障作用
对虾的甲壳是覆盖在虾体表面的一层较坚硬的结构,肉眼可见为透明或半透明。主要的化学成分是几丁质及其结合钙。对虾的甲壳充当外骨骼,起支持及保护作用,在对虾的非特异性免疫过程中主要起机械屏障作用。许兵的致病菌感染试验都表明致病菌浸浴法不会影响对虾的成活率,而给虾体注射致病菌则很容易导致对虾死亡。
2.2对虾的鳃、血窦及其过滤作用
对虾的鳃为枝鳃型结构,鳃腔中充填的和自由流动的是血淋巴,鳃腔和鳃丝顶端的囊状结构都可贮存被滤过的物质,此种异物可被游走到顶端囊状结构的血细胞吞噬,或随虾脱皮时一同脱掉。对虾血窦的实质是充满血淋巴的腔,对虾的血窦差不多布满了机体的各个部位,血窦在全身形成网络,进行动静脉血交换,交换过程中的异物被限制在血窦中,被血细胞吞噬,以免扩散。
2.3对虾的血细胞及其噬菌功能
对虾血细胞分为三种类型,即无颗粒细胞、小颗粒细胞、大颗粒细胞。无颗粒细胞在电子显微镜下可见细胞中没有颗粒,在免疫系统中主要起着吞噬作用。小颗粒细胞中,含有数量不同的小型粒,在免疫系统中主要起着确认外来分子及颗粒,并发生胞吐作用,释放酚氧化酶原系统组分,另外也参与包封作用(Encapsulationreaction)。大颗粒细胞含有大量的大颗粒和少量的核糖体与内质网,颗粒体内含有大量的酚氧化酶原。有学者认为,在对虾免疫反应中,对虾这三种细胞可能具有细胞协同作用:小颗粒细胞在异已物质的刺激发生胞吐作用,释放酚氧化酶原系统组分,这种组分既可以刺激无颗粒细胞的吞噬能力,又可以刺激大颗粒细胞释放更多的酚氧化酶原的系统组分,从而对细胞免疫反应发生作用。对虾血细胞主要通过吞噬作用在细胞内消化异物,以包围化的方式把组织内的异物隔离起来,这种方式是对虾体内免疫防御机能的主体。
2.4对虾酚氧化酶原激活系统
对虾体内的酚氧化酶原激活系统是一种与脊椎动物补体系统类似的酶级联系统,主要是由丝氨酸蛋白酶和其它因子组成,以非活化状态存在于血细胞的颗粒中。当微生物或寄生虫等侵入体内时,其结构成分如真菌中葡聚糖或革兰氏阴性菌中的脂多糖等作为异已信号按一定顺序激活丝氨酸蛋白酶,丝氨酸蛋白酶随后又激活酚氧化酶原,将其转变为活性的酶氧化酶,可氧化酚生成醌,醌自发生成的最终产物是黑色素。黑色素及其形成过程中的中间产物醌均为高活性物质,可抑制病原体胞外蛋白酶和几丁质酶的活性,从而抑制甚至杀死病原体。另外,淡水螯虾中的酚氧化酶被激活以后能粘附到不同物体的表面,因此,酚氧化酶还有可能作为调理素,促进了血细胞的吞噬作用。研究结果发现,极微量的微生物多糖成分就可激活酚氧化酶原激活系统,如β-葡聚糖、脂多糖(lipopolysaccharide,LPS)、肽聚糖等。
2.5对虾血淋巴中的溶血素及其杀菌作用
溶血素是一种非特异性的免疫防治因子,在日本对虾血淋巴中被发现,其作用可能类似于脊椎动物的补体系统,可溶解破坏异物细胞,参与调理作用,并且可能与酚氧分酶原激活系统有关。日本对虾血淋巴中的溶血素能够对鸡红细胞产生溶血作用,溶血活力的大小同与虾体质有密切关系,濒死对虾的溶血素活性显着低于健康对虾,因此溶血活性也可被用于检测对虾健康状况的一项定量指标。牟海津等发现日本对虾的溶血素具有一定的可诱导性,外源刺激物的诱导可以使血淋巴中的溶血素浓度有所提高。
2.6对虾血淋巴中的凝集素及其识别功能
对虾体内具有一种能使细菌、脊椎动物的红细胞、某些寄生虫等发生凝集的因子,称为凝集素,它实际上是一种蛋白质或糖蛋白,它的作用类似于脊椎动物的抗体,是对虾体内的一种免疫识别因子。具体作用机制是:凝集素可以键结碳水化合物,若外来细胞的细胞膜上含有该凝集素可辨认的碳水化合物,即可对外来物质产生凝集作用,使其失去活性,有时由血细胞来完成吞噬及杀灭作用。另外也有研究发现,无颗粒细胞内或细胞膜上也存在有凝集素,无颗粒细胞也可以通过这种凝集素分子同异物分子进行接合,以便于对异物分子的进一步吞噬。
2.7对虾血淋巴中的溶菌酶及其溶菌作用
溶菌酶是非特异性免疫系统的主要成分,在对虾的免疫中起重要的作用。近年来,人们陆续从中国对虾、日本对虾、南美白对虾体内检测到溶菌酶的存在。它是一种碱性蛋白,主要杀灭革兰氏阳性细菌,具体作用机制是:溶菌酶能够破坏溶解革兰氏阳性细菌细胞壁粘性多肽中的乙酰氨基多糖,并使之裂解被释放出来,形成一个水解酶体系,从而破坏和消除侵入体内的异物,从而提高对虾机体的防御能力。
2.8对虾血淋巴中抗菌肽(Antimicrobialpeptides)及其抗菌作用
抗菌肽是具有抗菌活性短肽的总称,1981年瑞典科学家Steiner等首先从惜古比天蚕蛹中诱导分离得到一种杀菌肽,命名为天蚕素,随后抗菌肽成为免疫学和分子生物学研究的热点。1997年Destoumieux等从养殖的南美白对虾的血细胞和血淋巴中分离了几种抗菌活性因子,其中3种具有抗细菌尤其是抗革兰氏阳性菌的活力,通过酶剪切,Edman降解、质谱仪分析等方法以及从血细胞的cDNA库中进行cDNA克隆,测定序列,发现南美白对虾抗菌肽penaeidins具有与其它抗菌肽相似的特点:均为阳离子肽,其中一种肽的N端因形成焦谷氨酸被封闭;最近Destoumieux等用免疫化学方法研究南美白对虾抗菌肽合成和储存的部位,发现受细菌感染后血淋巴中抗菌肽浓度会升高,抗菌肽的免疫反应发生在角质层,说明几丁质具有与抗菌肽相结合的活性。
3使用免疫刺激剂增强对虾免疫系统的防御能力
免疫刺激剂提高对虾抵抗力不是通过特异性免疫反应而是通过提高非特异性防卸机制,因此使用免疫刺激剂对于提高对虾的免疫活性以及疾病抵抗力是一种有效的方法。对虾免疫刺激剂的研究正在进行,同时也有多种免疫刺激剂已在对虾养殖业上运用。
使用免疫刺激剂通常能提高对虾血细胞的吞噬能力,诱导提高对虾血淋巴中溶血素、溶菌酶、凝集素、抗菌肽的活性。鱼虾免疫刺激剂的研究是近二十年来鱼类学家关注的热点。表1列出了已有报道对鱼虾有效的免疫刺激剂,主要包括化学物质、细菌组分、多糖、动植物提取物、营养因子以及细胞分裂素。
表1在鱼虾上采用的免疫刺激剂 合成的化学物质 左旋咪唑 FK-565
胞壁酰二肽细菌衍生物 β-葡聚糖 肽聚糖 佛氏完全佐剂 EF302
酪酸梭状芽孢杆菌细胞 无色真菌细胞 鳗弧菌细胞 多糖 几丁质 乙酰几丁质
磨菇多糖 Schizophyllan 低聚糖 动植物提取物 Ete Hde 莹乌贼
QuillA皂角苷营养因子 VC VE 生长激素、细胞分裂素和其它 乳铁蛋白 干扰素
生长激素 泌乳刺激素
上述众多的免疫刺激剂中,研究最多、效果较为明确的还是酵母β-葡聚糖。Robertsen等报道大西洋鲑腹腔内注射了从酵母细胞壁中提取的β-葡聚糖,可以提高大西洋鲑对杀鲑气单胞菌、鳗弧菌、鲁氏耶尔森菌的抵抗力。Chen等报道鲶鱼注射了β-葡聚糖后可以提高其对爱德华菌感染的抵抗力。台湾省水产试验所1996年试验结果表明,在草虾饲料中添加200ppm的β-葡聚糖,可以将被注射弧菌的草虾的存活率由0%提高到90%以上。Raa等报道大西洋鲑口服酵母β-葡聚糖后可以提高其对鳗弧菌、杀鲑弧菌的抵抗力。Song等报道草虾浸泡在β-葡聚糖溶液中也可提高其对创伤弧菌感染的抵抗力。阳会军等试验表明,草虾饲料中添加400ppmβ-葡聚糖可以显着提高其增重率和抗病力。
也有报道指出,酵母β-葡聚糖可以提高大西洋鲑、虹鳟和大鲮鲆体内的溶菌酶的活性以及虹鳟、草虾、鲶鱼、大西洋鲑巨噬细胞或血细胞中过氧化物的产量。
4免疫刺激剂使用的时机
使用免疫刺激剂的时机对其免疫刺激效果的发挥很关键。通常抗生素使用效果最好的时机是疾病发生的时候,但抗生素不能为了预防疾病而长期使用,因为这样很容易导致细菌产生抗药性。Anderson建议免疫刺激剂应在疾病爆发前使用,减少因疾病而导致的损失。免疫刺激剂可以恢复因压抑而导致的免疫抑制。Boonyaratpalin等也报道草虾如摄食了肽聚糖则会提高其对溶解氧、盐度以及环境压力的忍受力。使用免疫刺激剂如Ete的有效时机很难把握,如鳗鱼受嗜水气单胞菌攻击后2天再用Ete,Ete有很好的保护鳗鱼的效果,但如果在鳗鱼受嗜水气单胞菌攻击前2天或攻击时使用Ete,则Ete的保护作用不明显。
5免疫刺激剂的使用方法
很多作者已报道,注射免疫刺激剂可以提高鱼虾血细胞的吞噬功能以及其对病原菌的抵抗力,然而注射这种使用方法是劳动力密集型的,相对也是耗时的,特别是对于对虾来说,使用这种方法几乎不可能,因此其它方法如口服和浸泡被采用,这种方法对鱼虾不产生应激,而且不管鱼虾多大均可使用。口服免疫刺激剂可以提高鱼虾某些传染病如疖病、弧菌病、链球菌病的抵抗力。浸泡方法也可以被采用,然而对于免疫刺激剂的稀释浓度及其使用的效果水平还有待于进一步观察。
6结语
近年来,由于对虾养殖业过分强调单位产量,以至于养殖过程中所产生的排泄物以及残饵等超过了水体的降解自净能力,进一步加剧了水环境的污染程度,因而使对虾频频发生各种细菌性和病毒性疾病。防治过程中大量使用抗生素或其它药物,又破坏了水体的微生态平衡,严重制约了对虾养殖业的发展,因此加快对虾免疫机理的基础研究,调动开发对虾自身的防御潜力,是开展对虾健康养殖、实现对虾养殖业可持续发展的重要战略之一。采集:邓洁

中国水产门户网报道对虾在分类上属于节肢动物门,有鳃亚门,甲壳纲,软甲亚纲,十足目,游泳亚目,对虾科,对虾亚科,对虾属。对虾是无脊椎动物,关于无脊椎动物免疫的研究起步较晚,其中甲壳类动物的免疫研究更晚,始于上世纪60年代,研究的重点是血淋巴的性质、免疫因子及相关的免疫功能,其中有关对虾免疫的研究并不多。80年代,世界范围内掀起了养虾高潮,养殖对虾受到各种病害的袭击,于是科学工作者广泛开展了对虾的病害研究、抗病力研究及免疫机理与免疫防治的研究。本文对近年来有关对虾免疫的研究进展作一概述。1、对虾的免疫系统免疫系统是生物抵御异物入侵的防御机构。对虾的免疫系统主要包括免疫器官、免疫细胞、可溶性血淋巴因子和有关的酶类。1.1免疫器官对虾的免疫器官几乎都是兼职免疫功能更具其它功能的器官。主要包括甲壳、鳃、血窦和淋巴样器官。1.1.1甲壳对虾的甲壳充当外骨骼,起支持和保护作用。主要成分是几丁质及其结合钙。甲壳分为4层,由外而内依次是表皮层、外皮层、内皮层和内膜层。甲壳在对虾的非特异性免疫过程中起机械阻挡作用。1.1.2鳃鳃由鳃轴、主鳃丝、二级鳃丝组成。鳃起滤过作用。1.1.3血窦对虾血窦实质上就是充满血淋巴的腔,大小血窦遍布全身。对虾的血液循环是开放式循环,体液和血液混在一起,为此对虾的血液常被称作血淋巴。血窦起滤过作用。1.1.4淋巴样器官对虾的淋巴样器官位于肝胰腺前方,通过器官被膜的微血管和网状结缔组织连在肝胰腺上,由一主动脉管通进肝胰腺。对虾淋巴样器官是一对半透明的囊状结构,作用似脊椎动物的淋巴结。1.2免疫细胞对脊椎动物言,免疫细胞泛指所有参与免疫应答或与免疫应答有关的细胞及前体,如:造血干细胞、淋巴细胞、单核吞噬细胞、抗原递呈细胞、粒细胞、红细胞和肥大细胞等。而无脊椎动物没有完善的细胞免疫机制,其细胞防御主要是对“异己”的识别与排斥。主要的免疫细胞是血细胞和淋巴细胞。1.2.1血细胞对虾血细胞尚没有系统的分类,有分为三类,也有分为四类(透明细胞,小颗粒细胞,大颗粒细胞和浆样细胞)。透明细胞多数呈卵圆形,偶见球形,表面光滑无突起,细胞器稀少,电子密度低,呈透明状,因此而得名。小颗粒细胞为卵圆形或纺锤形,偶有伪足,胞质中有大量的线粒体和核糖体,特征性结构是胞质中有大量体积小的高电子密度的颗粒。大颗粒细胞是4种细胞中体积最大的一种,呈卵圆形,无伪足,特征性结构是胞质中有较多体积大的颗粒。颗粒由单位膜包被,其间充满均质的高电子密度物质。浆样细胞的超微结构特点类似于哺乳动物的浆细胞,呈卵圆形或梭形,表面有少量微绒毛伸出,特点是胞质内充满糙面内质网,且以胞核为轴心,呈圈状排列,因此有着强烈的轮状感。1.2.2淋巴细胞淋巴细胞指淋巴样器官中的细胞。分为三种:淋巴细胞A,淋巴细胞B,淋巴细胞C。淋巴细胞A呈圆形,直径10~12um,核大,约占整个细胞的3/4,是最主要的淋巴细胞,占淋巴细胞总数的60%左右,该细胞有很强的吞噬活性。淋巴细胞B呈圆形,直径9~11um,成熟后多为椭圆形,占淋巴细胞总数的35%左右。淋巴细胞C呈圆形或不规则形,直径20~30um,是最大也是数量最少的一种淋巴细胞,占总数的5%左右。2、对虾的免疫机理目前,有关对虾的免疫都是指非特异性免疫,包括器官免疫、细胞免疫和体液性免疫因子免疫。2.1器官免疫2.1.1甲壳的机械阻挡作用与蜕皮排除作用对虾甲壳充当外骨骼,除了支持机体外,还兼具阻挡异物进入机体的功能,是机体的第一道防线。实验表明:致病菌浸浴法不能使对虾感染疾病。病毒浸浴法也未能致虾染病。蜕皮是对虾排除体内异物的重要途径,是对虾抵抗病原感染和自洁的有效方法。有人做过实验:中国对虾蜕皮第二天甲壳表面的细菌数为456个/cm2,第五天增至1060个/cm2,第八天为1280个/cm2,随时间的延长,一些利用甲壳质的菌有可能穿透甲壳,蜕皮行为在对虾的免疫过程中起了自洁作用。异物入侵体腔,迅速随血淋巴进入血窦、鳃、淋巴器官,并不再进行循环。由于异物的刺激,虾体将发生生理变化,促进蜕皮激素分泌,从而提早蜕皮,以排除鳃及血窦内异物,注射0.1%德国碳素、副溶血弧菌,0.01%TTC溶液、灭活的白色念珠菌均可使对虾提前2~5天蜕皮。甲壳受伤、病原的表面吸附作用也会使虾提前蜕皮。2.1.2鳃的滤过作用异物进入机体后由血淋巴携带经鳃管入鳃轴,再入鳃丝,带入鳃丝的异物被滤在鳃血窦和鳃丝末端膨大部,异物或被血细胞吞噬或到蜕皮时一并蜕掉,无论什么异物进入鳃,其出鳃血管总是洁净的。2.1.3血窦的滤过作用血窦是遍布机体的一些腔,在全身形成网络,是交换血淋巴的地方。交换时异物被限制在血窦中。血窦内血细胞数量增加,血细胞吞噬作用增强。吞噬后的产物、毒物待蜕皮时蜕去。2、2免疫细胞的吞噬作用吞噬杀菌是很重要的非特异性清除异物的过程。吞噬细胞主要是血淋巴中的血细胞和淋巴器官中的淋巴细胞。2.2.1血细胞的吞噬作用由于对虾血细胞没有系统的分类,吞噬过程中又发生形态及生理的变化,到目前为止还不能完全确定对虾每种细胞在吞噬过程中的具体作用。吞噬杀菌过程大致分为三个阶段:吸附阶段、吞入阶段、消化杀菌阶段。病原入侵后,被血清因子识别,异物可能被带上标记,吞噬细胞对其进行吸附。有效吸附后,血细胞伸出伪足,或形成凹陷吞噬异物。异物被吞入的同时,血细胞将其分解,血细胞自身也大多解体。2.2.2淋巴细胞的吞噬作用病原被滤入淋巴样器官后,进入淋巴小管的腔中,淋巴因子受趋化作用游出基底膜大量进入管腔进行吞噬,其吞噬过程与血细胞基本相似,但好象没有蛋白识别阶段。淋巴细胞具有比血细胞更强的吞噬活性,并能在体外条件下完成吞噬过程,而血淋巴中的血细胞在体外只表现为极少数的吸附。2、3体液性免疫因子体液性免疫因子在对虾免疫防御中发挥着十分重要的作用,这些因子包括天生的和诱导产生的各种生物大分子,主要是血淋巴中的各类抗菌因子、抗病毒因子、血凝因子、细胞激活因子、识别因子、凝集素、溶血素及溶菌酶、酚氧化酶等具有免疫活性的酶类。免疫因子的作用在于识别异物,然后通过凝集、沉淀、包囊、溶解等抑制病原体的繁殖和扩散,或者直接将其杀灭并排出体外;发挥调理作用,促进血细胞吞噬异物;还可能参与止血、凝固、物质吸收与运输及创伤修复等生理作用。2.3.1凝集素目前一般认为,在无脊椎动物体液中不具有免疫球蛋白等高度特异性免疫因子,机体对于外界异物分子的识别不可能通过抗原抗体结合反应来实现。已有的资料证明:凝集素在对虾等无脊椎动物的体液免疫反应中,特别在异物分子的识别反应中起着极为重要的作用。无脊椎动物的凝集素一般是外源凝集素,是一类对特定细胞多糖具有结合亲和力的能选择凝集某些脊椎动物血细胞和微生物细胞的具有多价构型的蛋白质或糖蛋白复合物。凝集素的主要功能是使血淋巴中的异物分子发生凝集,另具调理作用,将结合的异物分子传递给血细胞,由血细胞完成最终的吞噬杀灭作用。2.3.2溶血素溶血素是无脊椎动物免疫防御系统中一种重要的非特异性免疫因子,其作用类似于脊椎动物的补体系统,可溶解破坏异物细胞、参与调理作用,并可能与无脊椎动物的杀菌作用及酚氧化还原的激活系统有关。2.3.3溶菌酶溶菌酶是溶酶体酶,广泛存在于各种动物的血细胞和血液中,在免疫活动中发挥着重要的作用。溶菌酶是一种碱性蛋白,主要杀灭革兰氏阳性菌,溶解破坏细菌的细胞壁,使细胞崩解。2.3.4酚氧化酶酚氧化酶的前体是酚氧化酶原,酚氧化酶原经酚氧化酶原激活系统激活才能成为有活性的酚氧化酶。酚氧化酶能将酚氧化成醌,在没有任何酶催化的情况下,能自发形成最终产物黑色素。黑色素及其中间代谢产物是高活性的化合物,可能通过抑制胞外的蛋白酶和几丁质酶而影响微生物的生长。对虾体液性免疫因子还包括其它一些酶类(如酸性磷酸酶、碱性磷酸酶、过氧化物酶、超氧化物歧化酶等),蛋白酶抑制剂,多肽类灭活因子等。编辑:庞琪

鉴于开放性循环系统的水生动物——对虾,其在水中生活一定具备免疫的环境和免疫的能力,才不被大自然淘汰,存活至今。虽然比鱼类的体质脆弱很多,但是虾的细胞性防病能力与鱼类基本一样。当池塘里的异物入侵虾体时,虾体便反应一连串的防御功能,例虾血球溶之、吞食、凝固和包围异物的作用并有排除异物的功能。虾体排除异物主要部位是鰓、步足、泳足和颔部,虾利用脱壳把入侵的异物和坏死组织排除体外,达到躯体再修复功能,所以塘头的脱壳再生是健康的基础。对虾的免疫系统由于生活在底层的特殊性,先天具有对感染物有免疫反应的。免疫反应是根据大小、种类、感染物体与阶段有所差异。一般当抗原如细菌、病毒等入侵虾体时,很快就被内层细胞吞食了,皮内细胞摄食了病毒等抗原,利用分泌物杀死抗原病毒等。死亡病毒的尸体被送入其中淋巴中,正常的淋巴具有细胞免疲的主要使命!其中细胞合成抗体修复系统。
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南美白对虾的抗体来源于受精卵,是亲代母虾基因全部的遗传,受精卵分裂大量特殊细胞也发育起来,这些特殊细胞选择基因,有些形成淋巴等参与免疫反应。由于正确的分子机转,活化的基因借着其发育期在虾体中位置按照特殊的途径进行分化,因其细胞群经由其表面分子与其它合成物组合成其自己生化性的小环境,小环境以某种方法来调节细胞的基因活动,使细胞能在发育过程中移到区域中发育。否则就容易出现吞食细胞系统的缺陷了,造成南美白对虾(虾苗)的免疫反应不健全,后期难以控制、修复。
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免疫作用是为不同部位受到病毒抗原入侵时,立刻本能繁殖一群具有战斗力和病毒相互对抗的细胞,并有记忆性和增强性的免疫反应能力。A、来自母虾的受精卵。B、移成于发育时位置。C、增强于体质。对虾免疫反应力在由小环境里决定命运,稍有差错会失去免疫能力。
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笔者十年前刚踏入水产这行,听了很多专业人士、老前辈指导。告之白对虾自身是没有免疫能力的,一直困惑笔者数十年,为此本人把南美白对虾的防疫体系的理论依据,动物的生、老、病、死的自然法规与大家分享!重新在多维度去了解认识这一支虾!

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1、来源:水产热点(Shuichanredian)
2、作者:枯木